Ученый который вывел формулу биогеоценозов

Понятие биогеоценоза

Понятие о биогеоценозе ввел в научный обиход в 1942 году академик Владимир Николаевич Сукачёв (1880-1967). Согласно его представлениям, биогеоценоз — это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы.

Биогеоценоз — открытая биокосная (т. е. состоящая из живого и неживого вещества) система, основным источником внешней энергии для которой является энергия солнечного излучения. Эта система состоит из двух основных блоков. Первый блок, экотоп, объединяет все факторы неживой природы (абиотической среды). Эту косную часть системы образуют аэротоп — совокупность факторов надземной среды (тепло, свет, влажность и т. д.) и эдафотоп — совокупность физических и химических свойств почвенно-грунтовой среды. Второй блок, биоценоз, представляет собой совокупность всех видов организмов. В функциональном отношении биоценоз состоит из автотрофов — организмов, способных на основе использования энергии солнечных лучей создавать органическое вещество из неорганического, и гетеротрофов — организмов, использующих в качестве источника вещества и энергии созданное автотрофами органическое вещество.

Очень важную функциональную группу составляют диазотрофы — прокариотические организмы-азотфиксаторы. Они определяют достаточную автономность большинства природных биогеоценозов в обеспечении растений доступными соединениями азота. Сюда относятся как автотрофные, так и гетеротрофные бактерии, цианобактерии и актиномицеты.

В литературе, особенно зарубежной, вместо термина биогеоценоз или наряду с ним, используют понятие экосистема, предложенное английским геоботаником Артуром Тэнсли и немецким гидробиологом Вольтереком. Экосистема и биогеоценоз по существу представления идентичные. Однако экосистема понимается как безразмерное образование. Как экосистему, например, рассматривают гниющий пень в лесу, отдельные деревья, лесной фитоценоз, в котором эти деревья и пень расположены; лесной массив, в который входит ряд фитоценозов; лесную зону и т. д. Биогеоценоз же всегда понимают как хорологическую (топографическую) единицу, имеющую определенные границы, очерченные границами входящего в его состав фитоценоза. «Биогеоценоз — это экосистема в границах фитоценоза» — афоризм одного из единомышленников В. Н. Сукачёва. Экосистема — более широкое понятие, чем биогеоценоз. Экосистемой может быть не только биогеоценоз, но и зависимые от биогеоценозов биокосные системы, в которых организмы представлены лишь гетеротрофами, а также такие созданные человеком биокосные системы, как зернохранилище, аквариум, корабль с населяющими его организмами и др.

Консорции как структурно-функциональные единицы биоценозов

Представление о консорциях в современном понимании их как структурно-функциональных элементов биоценозов было сформировано в начале 50-х годов XX в. отечественными учеными — зоологом Владимиром Николаевичем Беклемишевым и геоботаником Леонтием Григорьевичем Раменским.

Консорции состоят из центрального ядра (детерминанта консорции), образованного ценотической популяцией автотрофного неэпифитного вида растений, и связанных с ней прямыми или опосредованными (косвенными) связями организмов, образующих ряд уровней взаимодействия — концентров. В первый из них «ходят организмы, непосредственно связанные с популяцией земского растения или только трофически (т. е. пищевыми отношениями; большинство животных — фитофаги), или только топически (т. е. условиями местообитания; эпифиты, лианы, животные, гнездящиеся на автотрофных растениях), или и трофически и топически (паразитные организмы, животные эндобионты, симбионты). Трофически связанные с автотрофным растением организмы получают от него вещество и энергию. Животные эндобионты, фитопаразиты, а также симбионты, контактно связанные зелеными растениями, не только получают от них энергию и вещества, но и выделяют в их ткани свои метаболиты.

Организмы, входящие в состав второго концентра, используют в качестве источника энергии и веществ организмы, образующие первый концентр (фитофаги, фитопаразиты, сапрофиты), как в живом, так и в отмершем состоянии, а также экскременты животных — фитофагов и сапрофагов. В соответствии с этим в состав второго концентра входят зоофаги (хищники), зоопаразиты, микофаги (питающиеся грибами), сапротрофы второго порядка и др. Аналогична структура последующих концентров консорций.

Консорции популяций некоторых видов растений могут состоять из многих десятков или даже сотен видов растений, животных, грибов и прокариот. В составе только первых трех концентров в консорции березы бородавчатой (Betula verrucosa) известно более 900 видов организмов.

Общая характеристика природных сообществ и их структуры

Основной единицей природных сообществ является биоценоз. Биоценоз — сообщество растений, животных, грибов и других организмов, населяющих одну и ту же территорию, взаимно связанных в цепи питания и оказывающих друг на друга определенное влияние.

Биоценоз состоит из растительного сообщества и организмов, сопутствующих этому сообществу.

Растительное сообщество — совокупность растений, произрастающих на данной территории, составляющих основу конкретного биоценоза.

Растительное сообщество образовано автотрофными фотосинтезирующими организмами, которые являются источником питания для гетеротрофных организмов (фитофагов и детритофагов).

Исходя из экологической роли, организмы, образующие биоценоз, разделяют на продуценты, консументы, редуценты и детритофаги различных порядков.

С понятием «биоценоз» тесно связано понятие «биогеоценоз». Существование организма невозможно без среды его обитания, поэтому на состав флоры и фауны данного сообщества организмов большое влияние оказывает субстрат (его состав), климат, особенности рельефа данной конкретной местности и т. д. Все это делает необходимым введение понятия «биогеоценоз».

Биогеоценоз — устойчивая саморегулирующаяся экологическая система, находящаяся на данной конкретной территории Земли, в которой органические компоненты тесно и неразрывно связаны с неорганическими.

Биогеоценозы многообразны, они определенным образом взаимосвязаны друг с другом, могут быть устойчивыми длительное время, однако под влиянием изменяющихся внешних условий или в результате деятельности человека могут изменяться, погибать, заменяться на другие сообщества организмов.

Биогеоценоз состоит из двух составных частей: биоты и биотопа.

Биотоп — относительно однородное по абиотическим факторам пространство, занятое биогеоценозом (биотой) (иногда под биотопом понимают местообитание вида или отдельной его популяции).

Биота — совокупность различных организмов, населяющих данную территорию и входящую в состав данного биогеоценоза. Она образована двумя группами организмов, отличающихся по способу питания — автотрофами и гетеротрофами.

Автотрофными организмами (автотрофами) называют такие организмы, которые способны усваивать энергию, поступающую извне в виде отдельных порций (квантов) с помощью хлорофилла или других веществ, при этом данные организмы синтезируют органические вещества из неорганических соединений.

Среди автотрофов различают фототрофы и хемотрофы: к первым относят растения, ко вторым — хемосинтезирующие бактерии, например серобактера.

Гетеротрофными организмами (гетеротрофами) называют организмы, которые питаются готовыми органическими веществами, при этом последние являются и источником энергии (она выделяется при их окислении), и источником химических соединений для синтеза собственных органических веществ.

К гетеротрофам относят животных, грибы, бактерии (паразиты, сапрофиты).

Источник

Биогеоценоз

Биогеоценоз (от греч. βίος — жизнь γη — земля + κοινός — общий) — система, включающая сообщество живых организмов и тесно связанную с ним совокупность абиотических факторов среды в пределах одной территории, связанные между собой круговоротом веществ и потоком энергии (природная экосистема). Представляет собой устойчивую саморегулирующуюся экологическую систему, в которой органические компоненты (животные, растения) неразрывно связаны с неорганическими (вода, почва). Примеры: сосновый лес, горная долина. Учение о биогеоценозе разработано Владимиром Сукачёвым в 1940 году. В зарубежной литературе — малоупотребимо. Ранее также широко употреблялось в немецкой научной литературе.

Содержание

Биогеоценоз и экосистема

Близким по значению понятием является экосистема — система, состоящая из взаимосвязанных между собой сообществ организмов разных видов и среды их обитания. Экосистема — более широкое понятие, относящееся к любой подобной системе. Биогеоценоз, в свою очередь — класс экосистем, экосистема, занимающая определенный участок суши и включающая основные компоненты среды — почву, подпочву, растительный покров, приземный слой атмосферы. Не являются биогеоценозами большинство искусственных экосистем. Таким образом, каждый биогеоценоз — это экосистема, но не каждая экосистема — биогеоценоз. Для характеристики биогеоценоза используются два близких понятия: биотоп и экотоп(факторы неживой природы:климат, почва). Биотоп — это совокупность абиотических факторов в пределах территории, которую занимает биогеоценоз организмы из других биогеоценозов. По содержанию экологический термин «биогеоценоз» идентичен физико-географическому термину фация.

Свойства биогеоценоза

• естественная, исторически сложившаяся система
• система, способная к саморегуляции и поддержанию своего состава на определенном постоянном уровне
• характерен круговорот веществ
• открытая система для поступления и выхода энергии, основной источник которой — Солнце

Основные показатели биогеоценоза

• Видовой состав — количество видов, обитающих в биогеоценозе.
• Видовое разнообразие — количество видов, обитающих в биогеоценозе на единицу площади или объема.

В большинстве случаев видовой состав и видовое разнообразие количественно не совпадают и видовое разнообразие напрямую зависит от исследуемого участка.

• Биомасса — количество организмов биогеоценоза, выраженное в единицах массы. Чаще всего биомассу подразделяют на:
  • биомассу продуцентов
  • биомассу консументов
  • биомассу редуцентов
• Продуктивность
• Устойчивость
• Способность к саморегуляции

Пространственные характеристики

Переход одного биогеоценоза в другой в пространстве или во времени сопровождается сменой состояний и свойств всех его компонентов и, следовательно, сменой характера биогеоценотического метаболизма. Границы биогеоценоза могут быть прослежены на многих из его компонентов, но чаще они совпадают с границами растительных сообществ (фитоценозов). Толща биогеоценоза не бывает однородной ни по составу и состоянию его компонентов, ни по условиям и результатам их биогеоценотической деятельности. Она дифференцируется на надземную, подземную, подводную части, которые в свою очередь делятся на элементарные вертикальные структуры — био-геогоризонты, очень специфичные по составу, структуре и состоянию живых и косных компонентов. Для обозначения горизонтальной неоднородности, или мозаичности биогеоценоза введено понятие биогеоценотических парцелл. Как и биогеоценоз в целом, это понятие комплексное, так как в состав парцеллы на правах участников обмена веществ и энергии входят растительность, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера [1] .

Механизмы устойчивости биогеоценозов

Одним из свойств биогеоценозов является способность к саморегуляции, то есть к поддержанию своего состава на определенном стабильном уровне. Это достигается благодаря устойчивому круговороту веществ и энергии. Устойчивость же самого круговорота обеспечивается несколькими механизмами:

• достаточность жизненного пространства, то есть такой объем или площадь, которые обеспечивают один организм всеми необходимыми ему ресурсами.
• богатство видового состава. Чем он богаче, тем устойчивее цепи питания и, следовательно, круговорот веществ.
• многообразие взаимодействия видов, которые также поддерживают прочность трофических отношений.
• средообразующие свойства видов, то есть участие видов в синтезе или окислении веществ.
• направление антропогенного воздействия.

Таким образом, механизмы обеспечивают существование неменяющихся биогеоценозов, которые называются стабильными. Стабильный биогеоценоз, существующий длительное время, называется климаксическим. Стабильных биогеоценозов в природе мало, чаще встречаются устойчивые — меняющиеся биогеоценозы, но способные, благодаря саморегуляции, приходить в первоначальное, исходное положение.

Формы существующих взаимоотношений между организмами в биогеоценозах

Совместная жизнь организмов в биогеоценозах протекает в виде 6 основных типов взаимоотношений:

Источник

Биогеоценоз как единица эволюции биосферы: представления А.В. Яблокова

В одной из последних статей известного ученого эволюциониста и эколога А. В. Яблокова кратко представлен его взгляд на механизмы эволюции на экосистемном уровне организации жизни. Ученый предлагает методологические подходы для исследования эволюции биосферы в рамках обоснования существования особенностей процесса эволюции на экосистемном уровне. Для этого выделяет элементарные (для этого уровня организации) эволюционные – структуру (единицу), материал и события, по аналогии с популяционно-видовой формой живого в методологическом подходе синтетической теории эволюции. Предлагается считать биогеоценоз элементарной эволюционирующей структурой, а элементарным материалом эволюции – генофонд видовой популяции, обитающей на территории биогеоценоза. Специфику эволюции на экосистемном уровне организации в авторской концепции определяет наличие основного направленного фактора (причины) эволюции – естественного группового отбора (отбора коадаптированных ассоциаций генотипов).

Загляните в библиотеку диссертаций по биологии и вы без труда найдете уйму «эволюций»: «Эволюция летательного аппарата…», «Эволюция системы пищеварения…», «Эволюция каких-нибудь мух…» и, наконец, «Эволюция морских и наземных экосистем где-то и когда-то там» и т.д. и т.п. Слово одно, но все это разные процессы, просто даже совершенно разные. Неспециалист попадает в плен терминологического жаргона (а вот биологи учитывают эту подводную часть айсберга). Начиная с теории Ч. Дарвина, эволюция в узком смысле принимается как процесс изменения (превращения) одного вида в другой (-ие), а не как изменение какого-то отдельного органа, молекулы (хоть бы она и ДНК!) или целого иного, чем вид, таксона организмов (заглавная иллюстрация). Именно этот процесс был тщательно методологически проработан в синтетической теории эволюции (СТЭ) и терминологически обособлен понятием «микроэволюция». СТЭ определила элементарные эволюционирующие единицы (популяции), факторы эволюции (естественный отбор, дрейф генов и др.), элементарное эволюционное событие (изменение генотипического состава популяции) и материал (мутации). Все это было сделано к середине прошлого столетия. Однако после этого немало копий было сломано на тему – считать или не считать эволюцию экосистем отдельным, оригинальным процессом. В статье А.В. Яблокова, известного в нашей стране биолога, кратко изложена одна из таких концепций, зародившаяся в самое «горячее время» СТЭ. Автор статьи считает несомненным наличие эволюционной специфики и целостности на уровне экосистемы. Он различает уровни живого на те, что выделены по принципу «удобства изучения» и благодаря используемым методам, такие как субмолекулярный, молекулярный, геномный, клеточный,…. популяционный, и др., и уровни организации, имеющие собственные, эмерджентные свойства. К последним автор относит биосферно-биогеоценотический, онтогенетический, популяционно-видовой и молекулярно-генетический уровни организации живого. Этот подход берет начало в трудах Н.В. Тимофеева-Ресовского (1958, 1962, 1970; кратко можно посмотреть здесь). Основываясь на этих двух «концептуальных китах» – СТЭ и четырехуровневой системе организации живого – автор предлагает экосистемный, а не популяционно-видовой, методологический подход к исследованию (эволюционных) изменений биосферы.

Итак, предлагается выделить элементарные компоненты эволюции на уровне экосистем по аналогии с таким выделением на популяционно-видовом уровне (СТЭ) (Таблица). Элементарной эволюционирующей единицей, по мнению автора, является биогеоценоз (БГЦ). Здесь надо учитывать тот факт, что это понятие существует почти исключительно в русскоязычной научной литературе, в зарубежной традиции применяется только емкий термин «экосистема». Основной отличительной чертой биогеоценоза, заложенной в определение этого понятия, является именно целостность и специфика взаимодействий его компонентов (в том числе привязка к определенной территории). Однако выделить на практике этот «кирпичик» эволюции биосферы не так легко, как написать его определение.

Элементарным эволюционным событием на экосистемном уровне в рамках предлагаемой концепции признается устойчивое изменение видового состава. Однако здесь следует учитывать тот факт, что во время сукцессии происходят изменения композиции видовых популяций, поэтому биоценоз (состав видов БГЦ) всегда шире, чем число видов на каждой из фаз сукцессии. Поскольку внутри экосистемы на уровне популяций разных организмов идет постоянный процесс адаптации, что ведет к появлению новых видов, то именно этот процесс (микроэволюция) и ведет к эволюции БГЦ. Следуя этой логике, предлагается рассматривать генофонд каждой из популяций, составляющих БГЦ видов, элементарным материалом эволюции на экосистемном уровне. Таким образом, причиной эволюции БГЦ является естественный отбор. Однако автор представляет нам несколько другой вывод – групповой отбор, подразумевая, очевидно, широкую трактовку этого термина, а именно – отбор признаков, полезных для группы организмов на уровне отдельных сообществ («отбор коадаптированных ассоциаций генотипов» (sic)). Отсюда, заключает автор, следует, что на биогеоценотическом уровне в результате «… отбора преимущества должны получать одни биогеоценозы по сравнению с другими». На мой взгляд (КП), это утверждение несостоятельно в рамках самой концепции. Действительно, биоГЕОценоз (элементарная единица эволюции согласно предложенному подходу) является таковым лишь на данной территории, а соседний БГЦ привязан к другой территории. Следовательно, если конкуренция между БГЦ приводит к «вытеснению» одного другим, то мы имеем дело только с биотической составляющей БГЦ, а это разрушает представление о БГЦ как элементарной единице эволюции.

Как эволюционирующей единице, БГЦ требуется свой показатель эволюционной успешности (аналог приспособленности в СТЭ). Таким показателем может быть, по мнению автора статьи, «устойчивость БГЦ по отношению к внешним и внутренним возмущениям». При этом автор пишет, что было бы интересно проанализировать устойчивость разных БГЦ, тем самым признавая абсолютную умозрительность этого показателя на данный момент. К сожалению, нет никаких определенных указаний и на то, как вычислять (оценивать) этот показатель.

Хотелось бы особо отметить, что представленный подход является выражением идей автора статьи – А.В. Яблокова, зародившихся в период полного и безраздельного царствования в мировой науке СТЭ, т.е. популяционно-видового подхода. На данный момент существует ряд других теоретических представлений как о самом процессе структуризации (и эволюции) экосистем, так и о методологии его изучения. Среди них оригинальные взгляды В.А. Красилова и В.В. Жерихина, которые на много лет вперед определили направление научных исследований в области палеоэкологии, и новейшие идеи, основу которых составляют представления о самоорганизации биоты (синергетика), и взгляды, представленные В.Г. Мордковичем, в другой статье из настоящего номера «Журнала общей биологии».

Источник